福建省莆田市荔城区英龙街的宋氏祠堂遗址中,矗立着一棵举世无双的荔枝古树——“宋家香”。这棵树早在唐天宝年间就已经破土而出,见证了杨贵妃享用荔枝的时代,至今已有1250多年的历史。若你恰巧有机会前往瞻仰这棵古老的树木,或许还能有幸品尝到它结出的果实。确实,尽管经历了千年的风雨洗礼,它依然能够产出甘甜的荔枝。显而易见,“荔城区”这一地名源自于那棵古老的树木,而荔枝则是该地区种植的主要农产品。
荔枝是隶属于无患子科的常绿乔木。全球范围内,无患子科植物涵盖了大约143个属和2000多种,这些植物主要生长在热带和亚热带地区。在众多果树种类中,无患子科占据了16个属和22种,如龙眼、红毛丹等。荔枝这一属类包含两种植物,其中一种是荔枝(学名:Litchi chinensis Sonn.),它源自我国;另一种则是菲律宾荔枝(学名:Litchi philippinensis Radl.),它是菲律宾的本土野生植物,其假种皮(即果肉)发育不良,不具备食用价值。在现今语境中,我们提及的荔枝通常指的是前者。
人类对荔枝的种植历史可追溯至3000多年前,然而,关于不同驯化品种的起源尚无确切信息,这或许与荔枝农业发展的复杂性有关。通过对比野生品种与栽培品种的基因组学研究发现,目前广泛种植的品种并非源自单一驯化过程。今年伊始一棵荔枝树上竟结出30种荔枝,《自然·遗传学》期刊公布了一项关于荔枝全基因组测序的研究成果,该研究表明,在历史长河中,为了培育出花期各异的果树,人类对荔枝实施了两次驯化过程。
一骑驰来,尘土飞扬,妃子欢颜,却无人知晓,这是荔枝的佳音。研究团队专注于广为人知的“妃子笑”荔枝品种,该品种系早花与晚花品种杂交所得。他们成功解析了一个由470兆碱基对组成的基因组序列,并推测这大约占据了整个基因组的96.2%。随后,利用RNA测序技术对基因组进行详细注释,并将注释后的基因组设定为参照标准,进而对来自72棵树的基因组序列进行了重新测定,这其中包括了38株野生树,用以展现荔枝的众多不同品种。
系统发生分析揭示了这些基因组的起源,表明荔枝源自我国云南,并逐渐向东向南传播,大约在1.8万年前已到达海南岛。经过数千年的发展,两地居民先后开始种植荔枝,云南人偏爱种植早开花的品种,而海南人则倾向于种植晚开花的品种。这两个过程都是独立驯化的结果。随后,这两种品种经过杂交,产生了妃子笑以及其他介于两者开花时间之间的荔枝品种。漫长的种植传统赋予了荔枝丰富的品种资源,在广州的国家荔枝种质资源库中,保存着超过400种荔枝的栽培品种。
依据果实成熟的不同时期,荔枝的种植品种主要被划分为三个类别:极早熟型(EEMC)、中等早熟型(EMC)以及晚熟型(LMC)。其中,极早熟品种极为稀有,其产业价值几乎可以忽略不计。而品质最为上乘的,往往是那些晚熟品种。中早熟品种或许是通过人工杂交特早熟的云南野生组品种(YNW)与晚熟的海南野生组品种(HNW)培育而成,其中妃子笑这一品种便是源自最近的杂交事件,这从其负的近交系数和高达2.27%的杂合度中可见一斑。所谓的近交系数,指的是两个形成合子的配子出自同一祖先的可能性;而杂合度,则是指某个基因位点上的等位基因处于杂合状态的比率,这一比率越高,表明杂交的程度越深。总体来看,栽培种类的多样性通常比野生种类更为丰富。
图1 根据单核苷酸多态性(SNP)绘制的荔枝系统发生树。
荔枝口感鲜美,但它的成熟期极为短暂,其中80%的荔枝都集中在六月上旬至七月中旬的短短一段时间内成熟。不仅如此,荔枝一旦成熟,很快就会变质,无法像龙眼那样通过冷冻来储存,实现全年供应。那么,我们是否有可能让荔枝在更长的时段内结果呢?
为此,本研究作者进一步探究了不同开花时间的荔枝品种,旨在揭示何种遗传因素主导了开花时间的调控。研究结果显示,早开花的表现型与一段包含3700多个碱基对的DNA片段的缺失有关。在最早开花的荔枝品种中,其基因组中该片段的两个副本均不存在,而晚开花的品种基因组中则保留了该片段的两个完整副本。在该位点上,杂交品种妃子笑表现为杂合子状态,因此,妃子笑品种的杂交现象应当是近期发生的,甚至可能是杂交的第一代(F1)。换句话说,最初的妃子笑荔枝(即F1代)是通过有性繁殖产生的。然而,若其持续进行有性繁殖,将导致性状分离,这一结果是我们不愿看到的。因此,我们选择了扦插、嫁接、压条等人工无性繁殖方法来维护高品质的果实变种。荔枝的世代更替周期较长,在种植发展的历程中,主要依靠无性繁殖方式得以传播,这使得研究人员得以构建出一个相对完整的栽培历史模型。
研究者指出,他们所发现的早花型荔枝中缺失的基因片段,能够作为判断荔枝开花时间的生物标志,这对培育者来说极为有益。同时,新解析的全基因组序列有助于人们更深入地了解其他在农业领域具有实用价值的性状,进而助力培育出全新的品种——包括那些花期与以往截然不同的品种。若各新型品种的花开期能够涵盖全年十二个月,那么荔枝未来或许能够实现全年上市——这将是连杨贵妃都不敢奢望的美妙愿景。
三月红
三月红,又称早果、玉荷包(在广东地区)、四月荔、五月红(在广西地区)或鹿角(在四川地区)。此品种在广东享有盛名,是当地早熟水果的代表,同时也是我国初夏出口鲜果的重要种类之一。其分布范围广泛,涵盖了广州珠江三角洲的水乡以及广西南部的多个县份。在广东,五月中旬(有些年份延至六月下旬)果实成熟,而在四川,则是在七月上旬。
果实硕大,平均重量介于26至42克之间,呈心脏形或略带歪斜的心形,果尖圆润,略微偏向一侧,果肩部显著宽大且略微凸起,果柄异常粗壮。果皮较厚且质地脆硬,呈现出鲜艳的红色,龟裂纹路宽大且平坦,分布不均,裂片顶端平直,有些裂片中央带有尖细的钉状突起,缝合线不明显。果肉呈白蜡色,质地粗韧,多汁液,味道甜美中带有微酸,食用后留有残渣,种子较大,但往往不够饱满。可食部分占全果重的62~68%,品质中等。
白糖罂
白糖罂,亦称蜂糖罂,是广东地区享有盛誉的优质早熟荔枝品种,其成熟期在五月下旬。
单个果实重量介于21.4至31.8克之间,其形状为歪心形或短歪心形,顶部圆润,果肩一边平坦,另一边倾斜,果梗较粗,果皮较薄,呈鲜红色。龟裂片多数平滑,少部分略微凸起,形态多为略长的四边形或多角形,分布较为稀疏且不规则,裂片峰部较为细钝。蒂部和缝合线附近的裂片峰部则较为细尖,裂纹浅显而明显,缝合线不明显。果肉呈现出白蜡色,质地爽脆,味道清甜且带有蜜香。种子中等大,也有小核,可食部分占全果重的70-79.2%。
妃子笑
妃子笑,亦称落塘蒲(在广东地区),或铊提(在四川地区),是广东与广西两地知名的荔枝种类之一。其种植历史源远流长,在历代荔枝的记载中均有提及。果实成熟期大致在每年的五月下旬至六月上旬,而在四川地区则要到七月下旬才能成熟。
果实硕大,单个重量介于23.5至31.1克之间,形状近似圆形或椭圆形,外观规整且颇具美感。顶部圆润或略显钝拙,一边的肩部较高,另一边则平坦宽阔,果柄粗壮且笔直。果皮薄且呈淡红色,表面龟裂片突出,大小不等,裂片尖端细腻且尖锐,手感刺人,裂纹细小且清晰可见,缝合线并不十分明显。果肉丰厚,色泽如白蜡,口感爽脆多汁,味道清甜且带有香气。种子较小,且多数不够饱满。可食部分占全果重的77.1―82.5%,品质优良。
黑叶
黑叶,亦称乌叶或绛纱兰(尤其在四川地区),是一种广泛种植的中熟品种。它不仅在广东、广西和福建等地普遍栽培,还分布在台湾岛、四川乃至海外。其叶片色泽浓绿,几近黑色,因此得名黑叶。在广东,黑叶通常在六月上、中旬成熟;福建地区的成熟时间为六月下旬;而四川则是在七月下旬。
果实大小适中,平均重量在16.1至32克之间,卵形或略呈歪心形,顶部圆润或略显钝圆,肩部平坦或略微隆起,果柄较为粗大。果皮呈暗红色,质地薄且富有弹性,采摘后容易转变为黑褐色,因此得名黑皮荔枝。龟裂片平坦且较大,排列整齐,中央有角质锥尖状的小裂片峰,裂纹宽阔且明显,缝合线清晰可见。果肉呈乳白色,质地柔软多汁,味道甜美并带有轻微的香气。种子大且充实。可食部分占全果重的63.5-73.3%,品质中上。
鸡嘴荔
鸡嘴荔别称香山鸡嘴,源自广西地区,其中合浦是其主要产地,而其他各县也零散分布着一些。该果实在六月下旬达到成熟期。
果实体积较大,平均单个果实的重量约为29.5克。其形状为歪心形或扁圆形,顶部圆润,果肩部分平坦,或其中一肩略微凸起。果皮呈现出暗红色,质地薄且具有韧性。龟裂片大小适中,表面平坦或呈乳头状突起,排列整齐有序。裂片尖端较小,呈刺状,裂纹浅而窄,不明显。缝合线同样不明显。果肉呈蜡白色,口感爽脆,味道清甜,并带有轻微的香气。种子通常较小。可食用部分占整个果实的79.3%,品质优良。
桂味
桂味,亦称带绿(产于四川),是广东省广泛种植的优质品种之一,同时也是主要的出口水果商品,其外销价格略逊于糯米糍荔枝。该品种在广东地区于六月下旬至七月上旬成熟,而在四川则是在七月底达到成熟期。它不仅在国内的广东、广西、福建、四川和台湾岛等地广泛分布,而且在国际市场上也颇受欢迎。
果实呈圆形,大小适中,单个果实的重量在15至22克之间,顶部圆润,果肩平坦一棵荔枝树上竟结出30种荔枝,果柄细长。龟裂片隆起,形成不规则的圆锥状,裂片尖端尖锐且手感刺痛,裂纹清晰可见,缝合线同样明显。果肉呈乳白色,肉质饱满坚实,口感爽脆,味道清甜,汁液丰富,带有桂花的香气。大部分果实核较小,但也有核较大的存在。可食用部分占整个果实重量的75.0至80.8%,品质极为上乘。该品种包括色泽鲜艳的“全红”桂味,以及果肩带有深绿色斑点的“鸭头绿”,还有果皮呈淡红色并略带绿色的两个不同品系。
糯米糍
糯米糍是广东地区广泛种植且品质卓越的珍贵荔枝品种,其主产区位于广州市郊以及东莞市、增城、番禺等县,此外,其他地区也有种植。除了直接食用,糯米糍还特别适合制作荔枝干。该品种的成熟期一般在六月下旬至七月上旬。
果实体积较大,单个果实的重量介于20.1至27.6克之间,呈扁心形,外观整齐划一,顶部圆润,果肩一侧略微凸起,果梗倾斜生长,与果肩形成大约45度的斜角。果皮呈现出鲜艳的红色,龟裂片显著凸起,形状狭长,纵向排列,裂片尖端平滑,缝合线清晰可见。果肉柔软多汁,味道浓郁且略带香气,种子较小,多数已经退化或呈空心状态。可食用部分占整个果实重量的73.0至84.4%,品质上乘。
挂绿
挂绿是广东省内享有盛誉的果树品种。其中,增城西园的一棵母树尤为知名,其子孙不仅散布于广东各县域,还远至广西、台湾、四川等省份。果实成熟期大致在每年的六月下旬至七月上旬。
果实呈卵圆或圆形,大小适中,单个果实的重量介于14.4至29.5克之间。顶部圆润,一边略微凸起,另一边则略显凹陷,果柄粗壮。果皮呈暗红色并带有绿色调,质地较薄,龟裂片平滑,中心略微向内凹陷,裂片尖端呈毛刺状或稀疏的细尖突起,裂纹清晰可见,缝合线明显。果肉呈白蜡色,口感爽脆,带有甜味和微香,种子饱满而略呈扁平。可食用部分占整个果实重量的61.5%至76.9%。品质优良。
兰竹
福建南部地区广泛种植的兰竹品种,主要在龙海、漳州以及南靖等地区繁衍;同时,广东、浙江等地也有引进种植。该品种分为红色和青色两大品系。其原产地在每年的六月下旬至七月上中旬达到成熟期。
果实硕大,呈心脏形,顶部圆润或略显钝厚,果肩一侧倾斜,另一侧隆起,果柄细小。果皮较薄,呈浅紫红、淡红带黄或青色;龟裂片大小适中,表面有乳状突起,中央有一小片龟裂,裂片尖端微尖,裂纹明显且狭窄,缝合线不明显。果肉呈乳白色,质地柔软细腻,多汁,略带涩味,甜酸适中,其中多数种子为焦核。可食用部分占全果重量的71.1%至79.9%,品种属于中等。
参考资料
科学家们聚焦于荔枝,这种名为“荔枝”的果实,其基因组研究取得新进展。
胡,郭,冯,蒋,向等。来自高度杂合龙眼基因组的两个不同单倍型表明,早熟和晚熟品种的驯化事件是独立的。自然遗传学54卷,第73至83页(2022年)。https://doi.org/10.1038/s41588-021-00971-3
倪耀源,吴素芬编著,荔枝栽培,农业出版社,1990.09